Food capture and escape behavior of Leposternon microcephalum Wagler, 1824 (Squamata: Amphisbaenia)

Abstract Amphisbaenians are fossorial reptiles that have a cylindrical and elongated body covered with scales arranged in rings, and are all apodal, except for the three species of the genus Bipes. The amphisbaenian diet consists of a variety of invertebrates and small vertebrates. As these animals live underground, many aspects of their natural history are difficult to study. Most feeding studies of amphisbaenians have focused on the composition of the diet and feeding ecology, and the data available on feeding behavior are based on precursory observations. The present study describes the food capture behavior of Leposternon microcephalum Wagler, 1824 in captivity. In this experiment we used non-live bait (moist cat food), which was placed near a burrow opening, on the surface of the substrate. Three animals were monitored visually and filmed using cellphone cameras deployed at fixed points, to capture images from the dorsal and lateral perspectives of the study subjects. Two principal types of behavior were observed: the capture of food and defense mechanisms. The strategies used to capture the food were similar to those observed in other fossorial species. Although the backward movement has already been observed and described, we were able to record this movement being used as an escape strategy. These findings enrich our knowledge on different aspects of the natural history of the amphisbaenians.

Resumo Anfisbênas são répteis fossoriais caracterizadas por apresentarem corpo cilíndrico e alongado coberto por escamas dispostas exclusivamente em anéis e todas são ápodas, com exceção das três espécies do gênero Bipes. Sua dieta consiste em uma variedade de invertebrados e pequenos vertebrados. Por viverem no subsolo, muitos aspectos de sua história natural são difíceis de observar. A maioria dos estudos sobre alimentação em anfisbenas concentra-se na dieta e na ecologia alimentar, enquanto as informações sobre o comportamento alimentar se baseiam em observações preliminares. O objetivo deste artigo foi descrever o comportamento de captura de alimentos exibido por Leposternon microcephalum Wagler, 1824, fora da galeria, em cativeiro. Para o experimento foi utilizada uma isca não viva, ração úmida de gato, que foi oferecida e posicionada próxima a uma das aberturas da galeria, na superfície do solo. Um total de três animais foi analisadopor meio de observações visuais e registros de câmeras de telefones celulares posicionadas em um ponto fixo, captando imagens de suas vistas dorsal e lateral. Foram detectados dois tipos principais de comportamento: captura de recursos alimentares e mecanismo de defesa. As estratégias utilizadas para capturar o recurso alimentar foram semelhantes às observadas em outras espécies fossoriais. Embora o movimento de marcha-à-ré tenha sido observado e descrito, o registramos sendo usado como uma estratégia de fuga. Esses resultados contribuem para enriquecer o conhecimento sobre diferentes aspectos da história natural dos Amphisbaenia.

Underwater turning movement during foraging in Hydromedusa maximiliani (Testudines, Chelidae) from southeastern Brazil / Movimento de giro subaquático durante o forrageio em Hydromedusa maximiliani (Testudines, Chelidae) do Sudeste do Brasil

A type of locomotor behavior observed in animals with rigid bodies, that can be found in many animals with exoskeletons, shells, or other forms of body armor, to change direction, is the turning behavior. Aquatic floated-turning behavior among rigid bodies animals have been studied in whirligig beetles, boxfish, and more recently in freshwater turtle, Chrysemys picta. In the laboratory we observed a different kind of turning movement that consists in an underwater turning movement during foraging, wherein the animal pivoted its body, using one of the hindlimbs as the fixed-point support in the substratum. We describe, analyze and quantify this movement during foraging in Hydromedusa maximiliani, using observations made in the laboratory. We studied 3 adult specimens (2 males, 1 female) and 2 non-sexed juveniles of H. maximiliani. They were kept individually in an aquarium filled with water and small fish. They were filmed, in dorsal view, at 30 frames per second. Sequences were analyzed frame by frame and points were marked on limbs and shell to enable analysis of variation in limb flexion and extension, as well as rotation movements. While foraging, turtles frequently turned their bodies, using one hind leg as the pivot point. This underwater turning movement, in addition to slow movements with the neck stretched, or staying nearly immobile and scanning the surroundings with lateral movements of the neck (in arcs up to 180°), and fast attacks of neck, may increase prey capture rates.

Um tipo de comportamento locomotor observado em animais com corpo rígido, que pode ser encontrado em muitos animais com exoesqueleto, conchas, ou outras formas de armaduras, para mudar de direção, é o girar o corpo num plano horizontal (Turning performance). O movimento de girar o corpo flutuando na água (Aquatic floated-turning performance) entre animais de corpo rígido tem sido estudado em besouros, peixe-caixa, e mais recente na tartaruga de água doce, Chrysemys picta. No laboratório nós observamos um tipo diferente de giro que consiste em um giro subaquático, não flutuando na água, durante o forrageio, onde o animal pivota seu corpo, usando uma das patas traseiras como um ponto fixo de suporte no substrato. Nós descrevemos, analisamos e quantificamos esse movimento durante o forrageio de Hydromedusa maximiliani, usando observações feitas em laboratório. Nós analisamos três adultos (2 machos, 1 fêmea) e dois juvenis não sexados. Eles foram mantidos individualmente em um aquário preenchido água e pequenos peixes. Eles foram filmados, em vista dorsal, a 30 imagens por segundo. As sequencias foram analisadas quadro a quadro, e pontos foram marcados nos membros e no casco para permitir analisar variações angulares durante a flexão e extensão, bem como movimentos de rotação. Os membros fizeram movimentos sequencias durante o movimento de giro, mantendo sempre um dos membros posteriores como ponto fixo. Esta estratégia de forrageio associada com movimentos lentos e pescoço esticado, ou permanecer praticamente imóveis apenas observando o ambiente através de movimentos laterais do pescoço, descrevendo trajetórias em um ângulo de 180°, e ataques rápidos com o pescoço, talvez aumente seu potencial na captura de presas.

Penial morphology in three species of Brazilian Tuco-tucos, Ctenomys torquatus, C. minutus, and C. flamarioni (Rodentia: Ctenomyidae) / Morfologia peniana de três espécies de tuco-tuco do Brasil - Ctenomys torquatus, C. minutus e C. flamarioni (Rodentia: Ctenomyidae)

The present study analyses the glans penis and baculum morphology of three Brazilian tuco-tucos, Ctenomys torquatus Lichtenstein, 1830, Ctenomys minutus Nehring, 1887 and Ctenomys flamarioni Travi, 1981, in order to identify possible variations and understand some more about this taxonomically complex group. We used fixed penis from 15 previously listed adult specimens. For a more detailed baculum analysis, the penis underwent dissection and diaphanisation, whereas to analyse the glans penis surface we used Scanning Electron Microscopy (SEM). Results showed striking differences in baculum morphology among the three species. While C. minutus have a particular V-shaped proximal baculum tip, C. flamarioni baculum is thin throughout the shaft with rounded proximal and distal tips. Ctenomys torquatus have a shorter and larger baculum, similar to what has previously been described for the species. Glans penis surface microstructure analyses also revealed inter-specific differences, with penial spines varying in shape, size and, especially density. Although C. torquatus has a relatively small penis, it has the largest penial spine density, which suggests a more complex penial ornamentation in this species.

O presente estudo analisa a morfologia do glans penis e do baculum de três tuco-tucos do Brazil - Ctenomys torquatus Lichtenstein, 1830, Ctenomys minutus Nehring, 1887, e Ctenomys flamarioni Travi, 1981 - com a finalidade de identificar possíveis variações e elucidar mais sobre grupo taxonômico complexo. Foram usados pênis fixados de 15 indivíduos adultos das espécies listadas anteriormente. Para uma análise mais detalhada do baculum, o pênis foi submetido a dissecções e diafanização, enquanto que, para a análise da superfície do glans penis, foi usada a técnica de microscopia eletrônica de varredura (MEV). Os resultados exibiram significativas diferenças na morfologia do baculum entre as três espécies. Enquanto C. minutus apresenta um baculum com uma ponta em forma de V característica, o baculum de C. flamarioni é fino ao longo do osso, com as pontas proximal e distal arredondadas. Ctenomys torquatus apresenta um baculum mais curto e largo, similar ao descrito anteriormente para a espécie. Análises da microestrutura na superfície do glans penis revelaram diferenças interespecíficas, com os espinhos penianos variando em forma, tamanho e, especialmente, densidade. Apesar de C. torquatus ter um pênis relativamente pequeno, apresenta a maior densidade de espinhos penianos, o que sugere uma complexa ornamentação peniana nesta espécie.

Geometry and evolutionary parallelism in the long bones of cavioid rodents and small artiodactyls.

Morphological parallelism between South American cavioid rodents and small artiodactyls from the Old World has been postulated for a long time. Our study deals with this question from the point of view of biomechanical characteristics of the long bones. For this, cross-sectional area, second moment of the area, polar moment, athletic ability indicators and strength were calculated for the long bones (i.e. humerus, radius, femur and tibia) of five species of cavioids and two species of artiodactyls. Regressions of all these variables to body mass were established. Regarding the cross-sectional area, the confidence intervals show that the exponents calculated are not significantly different from the geometrical predicted value. The exponents obtained for the second moment of area and the polar moment are not significantly different from the geometrical prediction, except for the humerus. The two indicators of athletic ability scaled as expected, but the bending indicator of athletic ability of the femur was not correlated to body mass. The exponent calculated for femur strength is not different from zero, while the strength of the humerus decreases slightly with the body mass. Additional statistical tests (ANCOVAs) showed no difference between the values of these variables calculated for the samples studied of artiodactyls and rodents. The present results are consistent with the hypothesis that there is significant evolutionary parallelism between cavioid rodents and small artiodactyls.

Analysis of the microstructure of Xenodontinae snake scales associated with different habitat occupation strategies / Análise da microestrutura de escamas de serpentes Xenodontinae em associação à ocupação de diferentes microhabitats

The morphology of many organisms seems to be related to the environment they live in. Nonetheless, many snakes are so similar in their morphological patterns that it becomes quite difficult to distinguish any adaptive divergence that may exist. Many authors suggest that the microornamentations on the scales of reptiles have important functional value. Here, we examined variations on the micromorphology of the exposed oberhautchen surface of dorsal, lateral, and ventral scales from the mid-body region of Xenodontinae snakes: Sibynomorphus mikani (terricolous), Imantodes cenchoa (arboreal), Helicops modestus (aquatic) and Atractus pantostictus (fossorial). They were metallized and analyzed through scanning electron microscopy. All species displayed similar microstructures, such as small pits and spinules, which are often directed to the scale caudal region. On the other hand, there were some singular differences in scale shape and in the microstructural pattern of each species. S. mikani and I. cenchoa have larger spinules arranged in a row which overlap the following layers on the scale surface. Species with large serrate borders are expected to have more frictional resistance from the caudal-cranial direction. This can favor life in environments which require more friction, facilitating locomotion. In H. modestus, the spinules are smaller and farther away from the posterior rows, which should help reduce water resistance during swimming. The shallower small pits found in this species can retain impermeable substances, as in aquatic Colubridae snakes. The spinules adhering to the caudal scales of A. pantostictus seem to form a more regular surface, which probably aid their fossorial locomotion, reducing scale-ground friction. Our data appear to support the importance of functional microstructure, contributing to the idea of snake species adaptation to their preferential microhabitats.

A morfologia de muitos organismos parece estar relacionada ao ambiente em que eles vivem. No entanto, muitas serpentes são tão similares nos seus padrões morfológicos que se torna difícil distinguir qualquer divergência adaptativa existente. Muitos autores sugerem que as micro-ornamentações nas escamas de répteis possuem importante valor funcional. Neste trabalho, examinamos variações na micromorfologia da superfície oberhautchen exposta das escamas ventrais, laterais e dorsais da região medial de serpentes Xenodontinae: Sibynomorphus mikani (terrestre), Imantodes cenchoa (arbórea), Helicops modestus (aquática) e Atractus pantostictus (fossorial). Estas foram metalizadas e analisadas por microscopia eletrônica de varredura. Todas as espécies apresentaram microestruturas similares, tais como microcovas e espículas, que estão normalmente orientadas para a região caudal da escama. Por outro lado, houve algumas diferenças singulares em relação ao formato da escama e padrão microestrutural de cada espécie. S. mikani e I. cenchoa possuem espículas grandes arrumadas em linhas que sobrepõem as camadas seguintes da superfície da escama. Em espécies que possuem longas denticulações sobrepostas sobre as bordas posteriores das células, é esperado que haja uma maior resistência friccional da direção posterior para anterior das escamas. Isso pode favorecer a vida em ambientes que precisam de maior atrito, facilitando a locomoção. Em H. modestus, as espículas são menores e mais afastadas das linhas posteriores, o que pode reduzir o atrito com a água durante a natação. As microcovas mais rasas encontradas nesta espécie podem reter substâncias impermeáveis, como nas serpentes Colubridae aquáticas. As espículas que aderem às escamas caudais de A. pantostictus parecem formar uma superfície mais regular, o que provavelmente auxilia na locomoção fossorial, reduzindo o atrito com o solo. Nossos dados parecem corroborar a importância da microestrutura funcional, ...

Bipedal locomotion in Tropidurus torquatus (Wied, 1820) and Liolaemus lutzae Mertens, 1938 / Bipedalismo em Tropidurus torquatus (Wied, 1820) e Liolaemus lutzae Mertens, 1938

Bipedalism has evolved on numerous occasions in phylogenetically diverse lizard families. In this paper we describe, for the first time, bipedal locomotion on South American lizards, the sand-dweller Liolaemus lutzae and the generalist Tropidurus torquatus. The lizards were videotaped running on a racetrack and the sequences were analyzed frame by frame. The body posture, as a whole, diverged a lot during bipedal locomotion between the two species, even though there was no difference regarding their sprint performance. The locomotor behavior of L. lutzae is, in general, more similar to the one observed on other sand-dweller lizards. Certain particularities are common, such as the digitigrade posture at footfall and throughout stance, trunk angles; and tail posture. In contrast, T. torquatus exhibited high trunk angles and dragged its tail, in a posture compared to basilisks. This body posture could be related to certain characteristics and obstacles of a microhabitat such as the one around lakes and streams (basilisks) and the one with compact shrubby vegetation (T. torquatus).

O bipedalismo apareceu em inúmeras ocasiões em famílias de lagartos filogeneticamente diversas. Neste trabalho, descrevemos, pela primeira vez, locomoção bipedal em lagartos sul-americanos, o lagarto de hábito terrestre Liolaemus lutzae e o generalista Tropidurus torquatus. Os lagartos foram filmados correndo em uma pista de corrida e as seqüências foram analisadas quadro a quadro. A postura corporal, como um todo, divergiu bastante durante a locomoção bipedal das duas espécies, mesmo quando não houve diferença significativa em relação ao desempenho locomotor. O comportamento locomotor de L. lutzae é, em geral, similar ao observado em outros lagartos especialistas em solos arenosos. Certas particularidades são comuns, como a postura digitígrada no momento de apoio e durante a fase de apoio; ângulos do corpo e postura da cauda. Em contraste, T. torquatus exibiu altos ângulos corporais e arrastava sua cauda, numa postura comparada à dos lagartos basiliscos. Este tipo de postura corporal pode estar relacionado com certas características e obstáculos de um microhabitat como ao redor de rios e riachos (basiliscos) e uma vegetação de arbustos compacta (T. torquatus).